همانطور که میدانید تعیین نوع مدل مورد استفاده در آناليز ژنتيكي صفات بر دقت پارامترهاي ژنتيكي برآورد شده مؤثر است. امروزه براي تخمين پارامترهاي ژنتيكي مدل هاي مختلط به طور وسيع استفاده مي شوند كه اثرات ثابت و تصادفي مهم در آنها گنجانده مي شوند. براي برآورد مؤلفه هاي كو ( واريانس) معمولاً از روش REML استفاده مي شود، اين روش درقالب مدل هاي مختلط مورد استفاده قرار مي گيرد. در این مقاله به بررسی و آناليز ژنتيكي ميزان توليد شير و چربي شير در دوره هاي مختلف شيردهي گاوهاي هلشتاين ايران با استفاده از مدلهاي مناسب می‌پردازیم.
آنچه در این مطلب می‌خوانید:
تعیین صفت
باتوجه به تعداد متغير (صفات) مورد بررسي مدل ها به صورت مدل يك متغيره، دومتغيره، چند متغيره و تكرارپذيري تقسيم بندي مي شوند. براي آناليز ژنتيكي صفاتي كه در طول عمر اقتصادي حيوان تكرار مي شوند مانند توليد شير، توليد پشم و… مي توان از مدل تكرارپذيري كه يك مدل يك متغيره است استفاده كرد.
در مدل تكرارپذيري همبستگي ژنتيكي بين ركوردها در زمان هاي مختلف برابر با يك فرض مي شود اما امكان دارد همبستگي ژنتيكي بين ركوردها در سنين مختلف برابر يك نباشد بنابراين امكان دارد مدل تكرارپذيري مدلي مناسب براي آناليز ژنتيكي اين گونه صفات نباشد. در مدل هاي چند متغيره ساختارUnstructured Multivariate Model نامعين واريانس-كواريانس بين تمامي صفات مورد بررسي تشكيل مي شود. دراين مدل ها بين كليه واريانس هاي يك صفت (به عنوان مثال واريانس ژنتيكي افزايشي، واريانس ژنتيكي مادري و واريانس باقيمانده) با واريانس هاي متناظر صفات ديگر كواريانس در نظر گرفته مي شود.
دراين مدل تمام كواريانس هاي بين اثرات ژنتيكي و غيرژنتيكي لحاظ مي شود به همين دليل از مدل يك و دو متغيره دقيق تر است. بنابراين پارامترهاي به دست آمده دراين مدل ها از دقت بالاتري برخوردارند. در مدل چند متغيره با ساختار نامعين كه هماكنون در سطح وسيع در آناليز ژنتيكي صفات استفاده مي شوند گاهي مقدار كواريانس برآورد شده بين دو صفت با صفر تفاوت معني داري ندارد و بايد از مدل حذف شود. از طرف ديگر لحاظ كردن يك كواريانس غيرمهم در يك مدل چند متغيره بر مقدار تخمين ساير واريانس ها و كواريانس ها نيز تأثير مي گذارد. بدين منظور از مدل هاي چند متغيره با ساختار واريانس- كواريانس معين( -Pre Structured Multivariate Model) (از پيش تعيين شده) استفاده مي شود. نتايج تحقيقات گذشته نشان مي دهد كه براي بررسي تغييرات ژنتيكي يك صفت در طول زمان مي توان از مدل هاي چند متغيره معين استفاده نمود. البته دراين مدل ها لازم است كه ساختار مناسب واريانس- كواريانس بين دوره هاي مختلف آن صفت تعيين گردد. هدف از اين پژوهش مقايسه مدل هاي مختلف آماري براي آناليز ژنتيكي صفات توليد شير و چربي در دوره هاي مختلف شيردهي و تعيين بهترين مدل براي آناليز ژنتيكي اين صفات در گاوهاي هلشتاين مي باشد.
مواد و روش ها
دراين تحقيق ركوردهاي ميزان توليد شير و چربي مربوط به پنج دوره شيردهي، دورهي شيردهي اول(L1)دوره ي شيردهي دوم ( L2) دوره ي شيردهي سوم( L3) دوره ي شيردهي چهارم ( L4) و دورهي شيردهي پنجم ) L5) در گاوهاي هلشتاين ايران مورد استفاده قرارگرفت كه اين داده ها توسط مركز اصلاح نژاد دام كشور جمع آوري گرديده بود. اين ركوردها بر روي ۵۳۱۸۳ حيوان از ۱۵۱۰ پدر و ۴۸۳۵۰ مادر، اندازه گيري شده اند. اين حيوانات در طي سال هاي ۸۴و ۸۵در ۴۳۶ گله در استان هاي مختلف كشور به دنيا آمده بودند.
آماده سازي داده ها:
ابتدا داده هاي با استفاده از نرم افزار اكسل بررسي و داده هاي خارج از محدوده ي منطقي حذف شدند. به طوري كه براي داده هاي ميزان شير و چربي با اختلاف ۳واحد انحراف معيار بيشتر و كمتر از ميانگين از لحاظ آماري خارج از محدوده ي نرمال تعريف شدند، حذف شدند. همچنين داده ها براساس تعداد ركورد موجود در گروه هايي مثل شماره ي حيوان، شماره ي پدر، شماره مادر، گله، سال تولد، ماه تولد، سال زايش، ماه زايش، شيرواري، ميزان شير و چربي در محيط لينوكس ( Cygwin) ويرايش و گروه هايي كه داراي ركوردهايي كم بودند حذف شدند.
براي دستيابي به بهترين مدل چند متغيره براي تعيين ساختار مناسب كو (واريانس) ژنتيكي دو صفت توليد شير و چربي شير در طول عمر گاوهاي هلشتاين ايران از نرم افزار ASRemlاستفاده شد.
در اين تحقيق ابتدا براي بررسي اهميت اثرات ثابت و تصادفي جهت آناليز ژنتيكي توليد شير و چربي در پنج دوره شيردهي از مدل هاي يك متغيره كه در آن اثر سال تولد با دو سطح، اثر ماه تولد و ماه زايش با ۱۲سطح، اثر گله- سال زايش – فصل زايش و اثر دفعات دوشش ( ۲و ۳بار دوشش در روز) به عنوان اثر ثابت در نظر گرفته شدند. اهميت هركدام از اين اثرات در قالب مدل حيواني و با حضور اثرات ژنتيكي حيوان بررسي شد و سطح معنيداري آنها مشخص شد. همچنين اثر ژنتيكي حيوان به عنوان يك اثر تصادفي در نظر گرفته شد. مدل مورد استفاده به صورت زير مي باشد. اين مدل براي هركدام از دوره هاي شيردهي به صورت جداگانه استفاده شد.
y = Xb + Zu +e
در اين مدل،
y: ركوردهاي توليد شير يا توليد چربي در يك دوره شيردهي خاص
b: بردار اثرات ثابت
u:بردار اثرات ژنتيكي افزايشي مستقيم
e: بردار خطاي آزمايش
X: ماتريس طرح براي اثرات ثابت
Z: ماتريس طرح براي اثرات ژنتيكي افزايشي
در مرحله بعد براي برآورد مؤلفه هاي واريانس و كوواريانس از مدل هاي دو متغيره استفاده شد كه نتايج حاصل از اين مدل ها در مدل هاي چند متغيره بكار رفت.
براي برآورد دقيق تر پارامترهاي ژنتيكي از مدل هاي چند متغيره استفاده گرديد.
در پايان با استفاده از مدل هاي چند متغيره در كنار مؤلفه هاي واريانس، مؤلفه هاي كوواريانس نيز براي چند صفت مورد بررسي در نظر گرفته شد. باتوجه به تحقيقات گذشته مؤلفه هايي كه در مدل هاي چند متغيره برآورد شدند دقيق تر از مؤلفه هاي برآورده شده در مدل يك و دو متغيره مي باشد. اين مدل به دو گروه مدل چند متغيره معين و نامعين تقسيم مي شود كه اين تقسيم بندي بسته به اينكه كليه واريانس و كو واريانسها برآورد شوند يا نشوند صورت گرفت.
در تحقيق حاضر براي تعيين ساختار واريانس-كواريانس مناسب براي دو صفت ميزان توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي از مدل هاي چند متغيره مختلف و همچنين مدل تكرارپذيري استفاده شد.
در مدل هاي چند متغيره معين ساختار واريانس – كواريانس ژنتيكي بين دوره هاي شيردهي مختلف در قالب مدل هاي ۱تا ۴طراحي شدند. به طوري كه در مدل ۱، توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي در گاوهاي هلشتاين ايران به عنوان يك صفت در نظر گرفته شدند. دراين مدل فرض شد كه همبستگي ژنتيكي بين پنج دوره شيردهي برابر باهم و برابر با يك باشد. همچنين واريانس ژنتيكي افزايشي براي همه اين پنج دوره شيردهي برابر باهم در نظر گرفته شد. به عبارت ديگر در اين مدل علاوه بر واريانس باقيمانده، براي ساختار ژنتيكي فقط يك واريانس ژنتيكي افزايشي برآورد گرديددر فرضيه بعدي توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي به دو گروه (صفت) مختلف تقسيم شدند، بطوريكه دوره شيردهي اول گروه اول و دوره هاي شيردهي بعدي (دوره هاي دوم، سوم، چهارم و پنجم) گروه دوم را تشكيل دادند.
در مدل ،۳ميزان توليد شير و چربي شير در دوره هاي شيردهي مورد بررسي به سه گروه (صفت) مختلف شامل دوره شيردهي اول، دوره شيردهي دوم و دوره هاي شيردهي بعدي (دوره هاي سوم، چهارم و پنجم) تقسيم شدند.
در نظر گرفتن ميزان توليد شير و چربي پنج دوره شيردهي به چهار گروه (صفت) مختلف شامل دوره شيردهي اول، دوره شيردهي دوم، دوره شيردهي سوم و دوره هاي شيردهي بعدي (دوره هاي چهارم و پنجم) مدل ۴را تشكيل داد.
در مدل چند متغيره نامعين ساختار واريانس – كواريانس ژنتيكي بين دورهه اي شيردهي مختلف از قبل تعيين نشد و تمامي واريانسها و كواريانسها در نظر گرفته شدند. در اين مدل، توليد شير و چربي شير در هركدام از دوره هاي شيردهي به عنوان يك صفت جداگانه در نظر گرفته شد (مدل ۵).
همچنين از مدل ،۶به عنوان مدل تكرارپذيري استفاده شد.
لازم به ذكر است كه ساختار كو (واريانس) باقيمانده در تمامي مدل هاي چند متغيره به صورت نامعين در نظر گرفته شد به عبارت ديگر تعداد ۱۵مؤلفه ي مختلف شامل ۵ واريانس خطا همراه با ۱۰كواريانس خطا برآورد شد دو روش .Akaik Information Criterion) AIC Bayesian Information Criterion) BIC) به طور گسترده در تجزيه وتحليل آماري استفاده مي شوند. همچنين براي تعيين بهترين مدل نيز كاربرد دارند. عملكرد معيارهاي مختلف در انتخاب مدل ها تحت تأثير اندازه داده ها قرار دارد. روش AICبراي تعيين بهترين مدل ميزان منفي بودن حداكثر درست نمايي پارامترهاي مورد استفاده در معادله را به حداقل مي رساند اما چون به صورت تقريبي است مقدار عددي آن دقيق نيست، اما درروش BICاگرچه شبيه AICمي باشد اما به گونه اي طراحي شده كه تفسير عددي آن به صورت دقيق مي باشد. همچنين فرمول هاي AICو BIC نشان مي دهد كه روش BICبراي تعيين بهترين مدل به اندازه نمونه nبستگي دارد. لذا در تحقيق حاضر براي مقايسه مدل هاي مختلف از روش BICاستفاده شد.
BIC=-2*Logl+q*log (n-p)
Log l لگاريتم حداكثر درست نمايي، qتعداد پارامترهاي برآورد شده، nتعداد مشاهدات و pضريب ماتريس اثرات ثابت مي باشد. مدلي كه داراي BCIكمتري باشد داراي كار آيي بيشتري براي آناليز ژنتيكي مي باشد.
نتايج
مدل يك متغيره: اهميت اثرات ثابت شامل سال تولد، ماه تولد و ماه زايش در آناليز ژنتيكي توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي در قالب مدل هاي يك متغيره و در حضور اثر تصادفي ژنتيكي افزايشي بررسي شد.
در تحقيق حاضر، اثر ژنتيكي افزايشي حيوان به عنوان اثر تصادفي در آناليز ژنتيكي ميزان توليد شير و چربي شير، مورد بررسي قرارگرفت. وراثت پذيري بدست آمده با استفاده از مدل يك متغيره براي صفت توليد شير در
دوره هاي شيردهي اول، دوم، سوم، چهارم و پنجم به و براي صفت به ترتیب ۰/۱۷ و۰/۲۱ ،۰/۲۶،۰۰/۳۷ ،۰/۰۵ و برای صفت چربی شیر ۱۲/۰، ۱۴/۰، ۰۹/۰، ۰۹/۰، ۰۷/۰ و ۰۹/۰ بود. بنابراين مدل هاي بعدي شامل مدل هاي دو متغيره و چند متغيره براساس نتايج حاصل از اين مدل هاي يك متغيره طراحي شدند.
مدل هاي چند متغيره:
مقدار لگاريتم حداكثر درست نمايي، تعداد پارامترهاي برآورد شده و همچنين BICمدل هاي چند متغيره ي مختلف مورد استفاده براي ميزان توليد شير و چربي شير به دست آمد. مقايسه مقادير BICمدل هاي مختلف نشان داد كه مدل سه، به دليل داشتن كمترين مقدار BICبهترين مدل براي آناليز ژنتيكي دو صفت توليد شير و چربي شير در پنج دوره ي مختلف شيردهي در گاوهاي هلشتاين ايران مي باشد.
صفت توليد شير واريانس ژنتيكي افزايشي:
مقايسه ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي بين دو مدل سه و پنج متغيره براي صفت توليد شير بررسی شد.
مشاهده شد که مقدار واريانس ژنتيكي افزايشي در مدل سه با افزايش دوره شيردهي اول به دوم از ميزان ۳۵۲۴۰۰به ۴۰۲۳۰۰ رسيده و در دوره شيرواري سوم به ۳۸۴۶۰۰ ) كيلوگرم) رسيده و تا دوره ي پنجم ثابت مانده است.
در مدل پنج متغيره، با افزايش دوره ي شيردهي از دوره يك تا سه مانند مدل سه روند افزايشي داشته و از ميزان ۳۵۷۱۰۰به ۴۱۲۶۰۰ ( كيلوگرم) رسيده و در دوره هاي چهارم و پنجم كاهش يافته و به ميزان ۲۶۸۷۰۰ (كيلوگرم) رسيده است.
واريانس باقیمانده (خطا):
ميزان واريانس خطا در اين دو مدل با افزايش دوره شيردهي افزايش يافته است.
وراثت پذيري:
وراثت پذيري حاصل از مدل سه براي صفت توليد شير در تحقيق حاضر به ترتيب ۱۵/۰، ۱۲/۰، ۱۱/۰، ۰۹/۰، ۰۹/۰، و در مدل پنج به ترتيب ، ۱۵/۰، ۱۲/۰، ۱۱/۰، ۱۰/۰، ۰۷/۰ برآورد شد.
صفت چربي شير گاوهاي هلشتاين
واريانس ژنتيكي افزايشي:
ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي با افزايش دوره شيردهي از دورهي شيردهي اول تا دوره سوم افزايش يافته است، به طوريكه از ميزان ۲۹۴در شيردهي اول به ۳۹۲ )كيلوگرم) در شيردهي سوم رسيده است و بعد از آن تا شيردهي پنجم ثابت باقيمانده است. در مدل پنج متغيره، با افزايش دوره شيردهي تا دورهي چهارم واريانس ژنتيكي افزايشي افزايش يافته و از ميزان ۲۹۵در شيردهي اول به ۴۵۱(كيلوگرم) در شيردهي چهارم رسيده و از دوره چهار به پنجم، ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي كاهش يافته، به طوري كه به ميزان۳۲۰( كيلوگرم) رسيده است.
واريانس خطا: روند تغييرات واريانس خطا در دو مدل سه و پنج براي صفت ميزان چربي شير نشان مي دهد كه ميزان اين واريانس در دو مدل با افزايش دوره شيردهي افزايش يافته است.
وراثت پذيري:
در تحقيق حاضر ميزان وراثت پذيري حاصل از مدل سه براي صفت چربي شير در پنج دوره ي شيردهي ۰/۰۹ و۰/۰۹ ،۰/۱۱ ،۰/۱۲ ،۰/۱۵ به ترتيب در مدل پنج به ترتيب ۰/۱۰ ،۰/۱۱ ،۰/۱۲ ،۰/۱۵و ۰برآورد شده است. مقايسه ميزان وراثت پذيري بين دو مدل سه و پنج براي صفت چربي شير نشان مي دهد كه در هر دو مدل ميزان وراثت پذيري كاهش يافته است.
دليل كاهش وراثت پذيري همانند صفت توليد شير، افزايش واريانس باقيمانده در دوره شـيردهي دوم به بعد نسبت بــه دوره شيردهي قبلي براي هر دو مدل مي باشد.
بحث
درتحقيق حاضر به منظور تعيين بهترين مدل براي آناليز ژنتيكي ميزان توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي گاوهاي هلشتاين از ملاك اطلاعات بيضي( (BICاستفاده شد. مقايسه مقادير BICمدل هاي مختلف نشان داد كه مدل سه به دليل داشتن كمترين مقدار BICبهترين مدل براي آناليز ژنتيكي اين دو صفت در ۵دوره ي مختلف شيردهي در گاوهاي هلشتاين ايران مي باشد.
براساس اين مدل، توليد شير و چربي شير در دوره هاي شيردهي مختلف ازنظر ژنتيكي به سه گروه (صفت) مختلف شامل دوره شيردهي اول، دوره شيردهي دوم و ساير دوره هاي شيردهي پس از آن شامل دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم تقسيم شد. به عبارت ديگر دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم از نظر ژنتيكي به عنوان يك صفت محسوب شدند.
مطالعات گذشته نشان مي دهد براي آناليز ژنتيكي توليد شير در دوره هاي شيردهي مختلف گاوهاي هلشتاين ، مدل تكرارپذيري و يا مدل چند متغيره ي نامعين به طور وسيع مورد استفاده قرارگرفته است. اما نتايج تحقيق حاضر نشان داد كه مدل هاي مورد استفاده در تحقيقات گذشته در مقايسه با مدل چند متغيرهي معين كه در اين تحقيق مورد استفاده واقع شد از كارايي كمتري برخوردارند. لذا نتايج حاصل از آناليز ژنتيكي ميزان توليد شير و چربي شير با مدل سه متغيره (بهترين مدل) آورده و با نتايج حاصل از آناليز ژنتيكي اين دو صفت با مدل چند متغيره نامعين (مدل پنج( مقايسه شده است.
مدل هاي آماري، در مطالعات ديگري نيز قابل تعميم بوده اند. به عنوان مثال، به منظور بررسي دالان هاي زيستگاهي بين قوچ و ميش هاي مناطق گلپرآباد و آهنگران )لشگردر) و بخش لشگردر منطقه حفاظت شده لشگر در، در ابتدا مطلوبيت زيستگاه گونه مذكور با استفاده از روش هاي مدل خطي تعميم يافته، شبكه عصبي مصنوعي و شبكه ماشين بردار پشتيبان مدل سازي شده و سپس براساس حد آستانه ۱۰درصد نقشه هاي مطلوبيت زيستگاه گونه به نقشه دوتايي تبديل شدند. اعتبارسنجي مدل ها نيز براساس رويكرد آماري ،ROC شاخص حداكثركاپا و شاخص TPR انجام گرفت. نتايج حاصل بيانگر مناسب بودن مدل خطي تعميم يافته به نسبت دو مدل ديگر بوده اند. دراين مطالعه، حساسيت سنجي مدل خطي تعميم يافته با استفاده از روش حداكثر كاپا محاسبه شده است.
صفت توليد شير
واريانس ژنتيكي افزايشي:
مقايسه ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي بين دو مدل سه و پنج متغيره براي صفت توليد شير نشان مي دهد كه در مدل سه با افزايش دوره شيردهي اول به دوم افزايش يافته و از ميزان ۳۵۲۴۰۰ به ۴۰۲۳۰۰ (كيلوگرم) رسيده است و در دوره شيردهي سوم كاهش مختصري داشته و به ۳۸۴۶۰۰ (كيلوگرم) رسيده و سپس تا دورهي پنجم ثابت مانده است (دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم در مدل سه به عنوان يك صفت شناخته شدند). در مدل پنج متغيره كه به طور معمول در تحقيقات استفاده گرديده، مشاهده مي شود كه با افزايش دورهي شيردهي از دوره يك تا سه مانند مدل سه روند افزايشي داشته و از ميزان ۳۵۷۱۰۰به ۴۱۲۶۰۰ (كيلوگرم) رسيده و در دوره هاي چهارم و پنجم كاهش يافته و به ميزان ۲۶۸۷۰۰ (كيلوگرم) رسيده كه معنيدار نيست.
مطابق تحقيقات گذشته ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي با افزايش دوره شيردهي افزايش مي يابد. جهانشاهي (۱۳۸۲) و شيخلو (۱۳۸۸) نشان دادند كه تفاوت كارايي مدل چند متغيره نامعين و معين بستگي به ساختار داده ها دارد. به طوريكه اگر ساختار داده ها مناسب باشد اين تفاوت به حداقل مي رسد اما زماني كه ساختار داده ها مورد استفاده مناسب نباشد كارايي مدل چند متغيره معين بطور قابل ملاحظه اي بهتر از مدل چند متغيره نامعين مي باشد.
واريانس خطا:
مقايسه روند تغييرات واريانس خطا در دو مدل سه و پنج براي صفت شير نشان ميدهد كه ميزان واريانس خطا در دو مدل با افزايش دوره شيردهي افزايش يافته كه به دليل كاهش تعداد ركوردها در دوره هاي شيرواري بالاتر مي باشد. اين افزايش در مدل پنج شيب تندتري را نسبت به مدل سه دارد.
وراثت پذيري:
وراثت پذيري مهمترين پارامتر ژنتيكي در انتخاب حيوانات و همچنين ارزيابي ژنتيكي آنهاست. مقايسه ميزان وراثت پذيري بين دو مدل سه و پنج براي صفت توليد شير نشان مي دهد كه در هر دو مدل ميزان وراثت پذيري كاهش يافته است. از دلايل كاهش وراثت پذيري صفات افزايش واريانس باقيمانده در دوره شـيردهي دوم به بعد نسبت بــه دوره شــيردهي قبلي براي هر دو مدل مـي باشـد.
وراثت پذيري در دوره شــيردهي اول بــه علـت عاري بـودن از اريـب ناشـي از حـذف، درهـر دو مدل يكسان
گزارش شده است. دادپسند (۱۳۸۷) با استفاده از مدل حيواني چند متغيره وراثت پذيري صفت توليد شير را در اقليم هاي مختلف از ۰/۱۶تا ۰/۳۱گزارش كرد.
همبستگي ژنتيكي:
ميزان همبستگي هاي ژنتيكي در مدل سه براي توليد شير نشان ميدهد كه كمترين ميزان همبستگي ژنتيكي بين دورهي شيردهي اول با دوره هاي شيردهي سوم تا پنجم مي باشد و اين مقدار با افزايش فاصله ي بين دوره هاي شيردهي كاهش يافته بطوري كه همبستگي ژنتيكي بين دوره ي اول با دوره ي دوم ۹۲/۰ برآورد شد. درحالي كه اين ميزان براي دوره هاي بعدي يعني سوم، چهارم و پنجم، به ۸/۰ كاهش يافته است. اين روند بيانگر ميزان تفاوت ژنتيكي بين دورهي اول با ساير دوره هاي شيردهي مي باشد. در دوره هاي شيردهي پس از دورهي اول (به استثناي همبستگي ژنتيكي دوره ي اول و دوم كه از همه ي دوره ها بيشتر است)، همبستگي ها افزايش يافته به طوريكه ميزان همبستگي ژنتيكي دوره ي شيردهي دوم با دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم به ۹/۰ رسيده است. براي سه دوره ي شيردهي بعدي همبستگي ژنتيكي برابر با يك برآورد شد ( از نظر ژنتيكي سه دوره شيردهي سوم، چهارم و پنجم كه ميزان همبستگي ژنتيكي آنها يك است به عنوان يك صفت در نظر گرفته شدند).
نتايج حاصل از مدل پنج نشان مي دهد كه روند همبستگي هاي ژنتيكي و فنوتيپي مشابه روند حاصل از مدل سه مي باشد. مقادير برآورد شده توسط مدل پنج با مقادير متناظر آنكه توسط مدل سه برآورد شده است تفاوت دارد.
صفت چربي شير در گاوهاي هلشتاين
واريانس ژنتيكي افزايشي:
مقايسه ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي بين دو مدل سه و پنج براي ميزان چربي نشان مي دهد كه ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي با افزايش دوره شيردهي از دورهي شيردهي اول تا دوره سوم به طور معنيداري افزايش يافته است به طوريكه از ميزان ۲۹۴در شيردهي اول به ۳۹۲ (كيلوگرم)در دوره شيردهي سوم رسيده است و بعد از آن تا دوره شيردهي پنجم ثابت باقيمانده است. در مدل سه متغيره، سه دوره ي شيردهي سه، چهار و پنج به عنوان يك صفت در نظر گرفته مي شود. در مدل پنج متغيره با افزايش دوره شيردهي تا دوره ي چهارم واريانس ژنتيكي افزايش يافته و از ميزان ۲۹۵(كيلوگرم) در شيردهي اول به ۴۵۱ كيلوگرم در شيردهي چهارم رسيده و از دوره چهار به پنجم، ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي كاهش يافته به طوري كه به ميزان ۳۲۰ (كيلوگرم) رسيده است كه معنيدار نيست.
اين روند افزايش ميزان واريانس ژنتيكي افزايشي با افزايش دوره هاي شيردهي شبيه به روندي است كه شيخلو و همكاران( ۱۳۸۸) گزارش كردند. آنها واريانس ژنتيكي افزايشي ميزان چربي شير حاصل از مدل سه متغيره را طي سه دوره هاي شيردهي به ترتيب ۳۳۲ ،۲۷۱و ۳۳۴ (كيلوگرم) برآورد كردند.
واريانس خطا:
مقايسه روند تغييرات واريانس خطا در دو مدل سه و پنج براي صفت شير نشان ميدهد كه ميزان واريانس خطا در دو مدل با افزايش دوره شيردهي افزايش يافته است كه به دليل كاهش تعداد ركوردها در دوره هاي شيردهي بالاتر مي باشد. اين افزايش در مدل پنج شيب تندتري را نسبت به مدل سه دارد.
وراثت پذيري:
مقايسه ميزان وراثت پذيري بين دو مدل سه و پنج براي صفت چربي شير نشان مي دهد كه در هر دو مدل ميزان وراثت پذيري كاهش يافته است. دليل كاهش وراثت پذيري همانند صفت توليد شير، افزايش واريانس
باقيمانده در دوره شـيردهي دوم به بعد نسبت بــه دوره شيردهي قبلي براي هر دو مدل مي باشد.
همبستگي ژنتيكي:
در مدل سه كه بهترين مدل براي آناليز ژنتيكي ميزان چربي شير در گاوهاي هلشتاين دراين تحقيق معرفي شد، ميزان همبستگي هاي ژنتيكي نشان مي دهد كه كمترين ميزان همبستگي ژنتيكي بين دوره ي شيردهي اول با دوره هاي شيردهي سوم تا پنجم بوده است و اين مقدار با افزايش فاصله ي بين دوره هاي شيردهي كاهش يافته است بطوري كه همبستگي ژنتيكي بين دوره ي اول چربي شير با دوره ي دوم ۹/۰ برآورد گرديد، درحالي كه اين ميزان براي دوره هاي بعدي ميزان چربي شير يعني سوم، چهارم و پنجم، به ۸/۰ كاهش يافته است.
اين روند بيانگر ميزان تفاوت ژنتيكي بين دوره ي اول با ساير دوره هاي شيردهي مي باشد. در ديگر دوره هاي شيردهي پس از دوره ي اول، همبستگي ها افزايش يافته است به طوريكه ميزان همبستگي ژنتيكي دوره ي شيردهي دوم ميزان چربي با دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم ۹/۰مي باشد. براي سه دورهي شيردهي بعدي همبستگي ژنتيكي برابر با يك برآورد گرديد. ازنظر ژنتيكي سه دوره شيردهي سوم، چهارم و پنجم كه ميزان همبستگي ژنتيكي آنها يك است به عنوان يك صفت در نظر گرفته شدند.
نتايج حاصل از مدل پنج نشان مي دهد كه روند همبستگي هاي ژنتيكي و فنوتيپي براي چربي شير مشابه روند حاصل از مدل سه مي باشد. مقادير برآورد شده توسط مدل پنج با مقادير متناظر آن كه توسط مدل سه برآورد شده است تفاوت دارد.
باتوجه به تحقيقات گذشته، مدل پنج متغيره يعني مدلي كه دو صفت ميزان توليد شير و چربي شير در پنج دوره شيردهي را به پنج صفت مجزا تقسيم مي كند، براي آناليز ژنتيكي توليد شير و چربي شير در گاوهاي هلشتاين به طور گسترده استفاده شده است. در تحقيق حاضر با مقايسه مدل هاي مختلف با روش BIC مي توان نتيجه گرفت كه مدل سه متغيره يعني مدلي كه صفات توليد شير و چربي را در پنج دوره ي شيردهي به سه صفت كه شامل دوره شيردهي اول، دوره شيردهي دوم، دوره هاي شيردهي سوم- چهارم-پنجم تقسيم ميكند براي آناليز ژنتيكي صفت توليد شير در گاو هلشتاين مناسب تر مي باشد. همبستگي ژنتيكي بين دوره هاي شيردهي سوم، چهارم و پنجم مساوي يك برآورد گرديده است (ازنظر ژنتيكي سه دوره شيردهي سوم، چهارم و پنجم كه ميزان همبستگي ژنتيكي آنها يك است به عنوان يك صفت در نظر گرفته شدند).
پس از نظر ژنتيكي، يك صفت محسوب مي شوند. همچنين از نظر ركوردگيري، يك صفت مي باشند. نتايج حاصل از بهترين مدل مورد استفاده، همچنين نشان مي دهد كه ثبت ركورد توليد شير و چربي شير تا دوره ي شيردهي سوم مي تواند دقت ارزيابي ژنتيكي گاوهاي هلشتاين را افزايش دهد و ركوردگيري پس از آن ضرورتي ندارد. البته باتوجه به اينكه انجام ركوردگيري هزينه بر مي باشد لازم است اين موضوع از نظر اقتصادي مورد بررسي قرار گيرد.
پيشنهاد مي شود مطابق نتايج اين تحقيق كه مدل سه متغيره (چند متغيره معين) به عنوان بهترين مدل براي آناليز دو صفت توليد شير و چربي شير گاوهاي هلشتاين تعيين شده است، براي انجام كارهاي تحقيقاتي جايگزين مدل پنج متغيره (چند متغيره نامعين) گردد كه در تحقيقات گذشته به طور گسترده مورد استفاده قرارگرفته است.
